Hloh

Hloh je další rod z čeledi růžovitých, jehož druhy se mezi sebou často kříží. Na rozdíl od jeřábu s apomiktickými mikrodruhy se však tito kříženci dále kříží mezi sebou i zpětně s rodičovskými druhy, a tak mezi jednotlivými druhy vznikla téměř plynulá řada (nebo spíš prostorová síť) přechodových typů, které jsou obtížně určitelné i pro botanika, natož pro laika. Nicméně není třeba si hned zoufat nad neschopností přiřadit nalezeným jedincům přesné jméno. Podle směsi pozorovaných znaků se dá odhadnout, jaké druhy (a případně i v jakém poměru) mají v rodokmenu, a tím se určování může proměnit v zábavnou, detektivně genealogickou hru. 

Hloh tuholistý (?) - listy a plody 

V české přírodě jsou původní čtyři základní druhy hlohu (nemluvě o křížencích a cizincích), avšak většina kapesních atlasů stromů zmiňuje jen hloh obecný (Crataegus laevigata) – se dvěma semeny v plodu a listy na květonosných větévkách členěnými až v horní třetině nebo téměř nečleněnými – a hloh jednosemenný (Crataegus monogyna) – s jedním semenem v plodu a hluboce členěnými listy s bazálními laloky začínajícími pod polovinou listu. Nicméně hluboce členěné listy a jednosemenné plody mají i jiné druhy. Proto jsou další znaky důležité pro hloh jednosemenný celokrajné palisty* na květních větévkách i celokrajné okraje listů (s výjimkou několika hrubých zubů na vrcholu listových úkrojků) a krátké, tupé kališní lístky. Zbývající dva základní druhy mají listy s jemně pilovitými okraji po většině obvodu, zubaté palisty a kališní lístky, které jsou přinejmenším 2x tak dlouhé jako široké. Navzájem se tyto dva druhy liší hlavně tím, že hloh křivokališný (Crataegus rhipidophylla) má kališní lístky ohnuté nazpět a přitisklé k plodu, zatímco hloh Lindmanův (Crataegus lindmanii), někdy téže zvaný h. přímokališný, má kališní lístky přímé, vztyčené. 

Z hlohů, které jsme potkali, měl k těmto základním druhům nejblíže jeden exemplář s většinou listů a palistů květonosných větévek připomínajících hloh jednosemenný, avšak některé listy měly v horní polovině úkrojků jemně pilovitý okraj a jeden či dva drobné zoubky se nacházely i na palistech z květonosných větévek. Také kališní lístky byly delší než u h. jednosemenného. Takže se nejspíš jednalo o hloh jednosemenný se špetkou krve (totiž mízy) jiného druhu – nejspíš hlohu tuholistého, který si představíme vzápětí.

Hloh jednosemenný s příměsí znaků h. tuholistého
– listy, plody, palisty

Hloh tuholistý (C. ×fallacina) byl druh, který jsme potkávali nejčastěji. Jedná se křížence mezi hlohem jednosemenným a h. křivokališným, a proto je řada jeho charakteristických znaků na půli cesty mezi oběma rodiči: palisty květonosných větévek mají na okraji několik málo zoubků (h. jednosemenný – bez zoubků, h. křivokališný – se zuby po celém okraji), úkrojky listů mají pilovitý okraj jen ve své horní polovině (h. jednosemenný – celokrajný okraj, h. křivokališný – pilovitý okraj až téměř k bázi). Jen kališní lístky jsou 2x delší než širší podobně jako u h. křivokališného a tužší listy s tmavě zelenou svrchní stranou a nasivělou spodní stranou stranou pro změnu získal od h. jednosemenného. 

Hloh tuholistý – listy, plody,
palisty (u plodů pod mým čumáčkem)

Kromě jedinců, kteří odpovídali hlohu tuholistému všemi svými znaky, jsem však našla i exemplář s různými typy palistů na květonosných větévkách. V tomto případě by se mohlo jednat o zpětného křížence s h. křivokališným:

Palisty se zubatým okrajem po celé délce typické pro h. křivokališný (vlevo)
a jen s několika zoubky typické pro h. tuholistý (vpravo) nalezené na jednom keři

Na tomto místě je nutné zdůraznit, že všechny hlohy (přinejmenším ty středoevropské) mají dva typy palistů. Proto bylo v předchozím textu znovu a znovu opakováno, že určovacím znakem jsou palisty květních větévek. Přehlédnutí těchto dvou slov může snadno vést od názoru "všechno je hloh jednosemenný" získaného určováním podle kapesního atlasu k názoru "nic není hloh jednosemenný" při určování podle Klíče (že, Sylvie?😄), protože všechny naše druhy mají palisty na vegetativních větvích s výrazně zubatými okraji.

Dva typy palistů z jednoho stromu:
téměř celokrajné palisty z květní větévky (vlevo)
a zubaté palisty z neplodného letorostu (vpravo)

Než budu pokračovat o dalších druzích, musím zmínit ještě jeden důležitý znak: Jeden z prvních bodů v Klíči** se ptá, jestli se postranní žilky směřující do bazálních laloků listů zřetelně stáčejí nazpět anebo jsou "± rovné n. slabě nazpět se vytáčející, žilky do 2. páru úkrojků přímé n. vzestupným obloukem nahoru vystoupavé". I botanička Sylvie měla problém tenhle popis rozluštit bez obrázků listů jednotlivých druhů, a proto pro čtenáře tohoto blogu přikládáme následující fotografii:

Žilky bazálních laloků – nazpět stočené (vpravo)
a vzestupným obloukem vystoupavé (vlevo)

Všechny výše zmíněné druhy kromě hlohu obecného mají žilky laloků stočené nazpět. Hloh obecný byl vyčleněn na základě jiných znaků hned na začátku klíče, ještě před tím, než došlo na směr žilek, ale všechny druhy s rovnými nebo obloukem vystoupavými žilkami jsou kříženci, kteří mají jako jednoho z rodičů právě hloh obecný. (Dalším společným znakem těchto hybridních druhů je to, že plody na jednom jedinci mohou mít jedno nebo dvě semena.)

Následující exemplář (a další ze stejné aleje) jsem na jaře podle listů s téměř rovnými žilkami a částečně pilovitým okrajem určila jako hloh prostřední (Crataegus ×media), kříženec mezi hlohem obecným a jednosemenným. Klíč sice zmínil existenci plnokvětých kultivarů jen u hlohu jednosemenného, ale když se moudré sovy Gúgly zeptáte na plnokvěté hlohy, nejčastější příklady, které vám ukáže, jsou variety Paul's Scarlet od hlohu obecného a právě hlohu prostředního.

Hloh prostřední (?) kultivar Paul's Scarlet (?) 
– listy a květy

Nicméně na podzim do tohoto určení vnesly plody trochu pochybností. Hloh prostřední má mít plody krátce elipsoidní až kulovité, s široce trojúhelníkovými, nazpět přitisklými kališními lístky, zatímco tady jsou hložinky zploštěle elipsoidní, a přestože jejich kališní lístky mají správný tvar, jsou přímé nebo k sobě lehce skloněné. Tento směr kališních lístků by mohl naznačovat, že náš hloh měl mezi předky i hloh Lindmanův. Zploštělé hložinky se u středoevropských druhů nevyskytují, ale mají je některé z cizích hlohů.

Hloh prostřední (?) –  listy a plody

Poslední druh hlohu, který jsme našli, je další kříženec hlohu obecného, ale ani odhadem si netroufnu říci který. Na výběr je hloh velkoplodý (Crataegus ×macrocarpa), kříženec h. obecného a h. křivokališného, a hloh kališný (Crataegus ×calycina) kříženec h. obecného a h. Lindmanova. Oba mají mít rovné nebo obloukem vystoupavé žilky v listech, okraje listů z větší části pilovité a dlouze zašpičatělé kališní lístky, které jsou výrazně delší než široké. To všechno by sedělo i na náš hloh. Jenže dále: hloh velkoplodý má mít kulovité až válcovitě vejcovité hložinky 10-16mm dlouhé, s rozestálými nebo nazpět k plodu přitisklými kališními lístky, listy s pilovitým okrajem, který nesahá až do nejdolejší části úkrojků, a obvykle nemá kolce***.  Hloh kališný má mít elipsoidní až podlouhle válcovité hložinky max. 13mm dlouhé s kališními lístky vzpřímenými nebo k sobě skloněnými, listy pilovité po celém okraji úkrojků a často má kolce. Náš jedinec má podlouhle elipsoidní nebo podlouhle vejcovité plody (kolem 12-13mm délky), s kališními lístky někdy vzpřímenými, někdy rozestálými (ale ne k plodu přitisklými), listy s celokrajnými okraji v dolní části úkrojků a kolce. Takže plody jsou někde mezi oběma druhy, listy svědčí pro hloh velkoplodý a kolce pro hloh kališný. Že by se jednalo o kříženec kříženců nebo nějaký jiný mix tří původních druhů? Bohužel jsme na tento exemplář narazili opravdu jako poslední, teprve před dvěma týdny (za nevhodných světelných podmínek, proto byla fotografie pořízena až v domácím ateliéru) a při návratu o týden později byla už velká část plodů a listů opadaná, takže jsem si nemohla udělat přehled o celkové variabilitě a převaze znaků.

Něco mezi hlohem kališným a velkoplodým

Možná se divíte, proč jediná fotka kvetoucího hlohu v celém článku ukazuje vyšlechtěnou plnokvětou variantu a chybí fotografie běžných planých květů. Inu, přestože jsme se na jaře fotili v záplavě bílých hlohových květů všichni – veverka i obě rosničky – všechny tyto snímky záhadně zmizely. Příští rok to napravíme. Stejně tak bude třeba se vrátit k tomu poslednímu hlohu. A kdo ví, na jaké další kombinace kříženců ještě narazíme.

--------------------

* Palisty jsou drobné (většinou párové) listové útvary u báze řapíku, jejichž základní funkcí je chránit rozvíjející se listy, ale někdy mohou být přeměněny v trny (např. trnovník akát) nebo úponky (např. vikev). U některých rostlin opadávají hned během vývoje listů (tzv. prchavé palisty), u jiných, jako např. u hlohu, opadávají v průběhu sezóny (opadavé palisty) a u dalších až spolu s listy (vytrvalé palisty). 

** Míněn je Klíč ke květeně České republiky.

*** Kolce jsou trny vzniklé přeměnou větviček.